時(shí)間在解決化學(xué)物質(zhì)感受的問題上是一件棘手的事。在脊椎動物嗅球(olfactory bulb)和昆蟲觸角神經(jīng)葉(antennal lobe)中的主要神經(jīng)元有著動態(tài)的氣味響應(yīng),而且這種響應(yīng)可以比氣味在空氣中暴露時(shí)間更為長久。研究者認(rèn)為這種響應(yīng)的時(shí)間模式在區(qū)分不同氣味的研究中極為重要。但在自然環(huán)境中,氣味本身有著瞬時(shí)結(jié)構(gòu)(temporal structure):隨著動物的動作的變化,氣味在特定空間的存在具有間歇性,新氣味似乎會打斷舊氣味的信號。經(jīng)驗(yàn)告訴我們,第二次聞玫瑰的氣味還是玫瑰本身的氣味,那么,該如何解釋嗅覺系統(tǒng)(olfactory system)區(qū)分時(shí)間上起沖突的氣味的機(jī)制?
在本期1568頁文章中(Nature Neuroscience 8, 1568 - 1576 (2005)),Mark Stopfer和同事們在蝗蟲(locust)嗅覺系統(tǒng)中解決了這個(gè)問題。他們將成體蝗蟲暴露在一系列間歇性氣味的脈沖中,記下觸角神經(jīng)葉中投射神經(jīng)元(projection neuron;PN)細(xì)胞內(nèi)外的變化。在絕大多數(shù)情況下,相繼的脈沖會引起神經(jīng)元響應(yīng)的不斷變化,這就表明氣味的瞬時(shí)結(jié)構(gòu)會影響到PN響應(yīng)的時(shí)間模式(temporal pattern)。
為闡述這種干涉對下游信號的影響,作者檢測了蝗蟲嗅覺系統(tǒng)的所有特征。每個(gè)觸角神經(jīng)葉包含830個(gè)PN,超過100個(gè)的PN匯集到大約含有5萬個(gè)Kenyon細(xì)胞的蕈形體(mushroom body;一個(gè)對氣味記憶非常重要的大腦區(qū)域)上。氣味的刺激在觸角神經(jīng)葉中引起振蕩(oscillation),Kenyon細(xì)胞每隔50毫秒整合一次來自PN的輸入的信號,與一個(gè)振蕩的時(shí)間大致相當(dāng)。作者收集了117個(gè)PN記錄,不僅建立了50毫秒的活性載體(activity vector),而且還構(gòu)建了不同氣味脈沖模式下PN響應(yīng)的整個(gè)活性軌跡(activity trajectory)。
與響應(yīng)不斷變化的單個(gè)PN不同,整個(gè)PN活性表現(xiàn)出相似的多脈沖響應(yīng)。當(dāng)施加重復(fù)的氣味脈沖時(shí),研究者們得到相同的響應(yīng)曲線:在下一個(gè)脈沖出現(xiàn)時(shí),細(xì)胞似乎重新調(diào)整了整個(gè)線路使得響應(yīng)過程重新開始,不顧脈沖時(shí)間的長短而重復(fù)上一個(gè)脈沖留下的軌跡。根據(jù)不同的信號呈現(xiàn)模式,從50毫秒響應(yīng)圖譜中可以準(zhǔn)確識別出氣味的類型。
這些結(jié)果揭示了這樣一個(gè)規(guī)律:時(shí)間上的沖突似乎可以通過PN輸入信號會集到Kenyon細(xì)胞來解決,而Kenyon細(xì)胞對于重復(fù)性氣味脈沖的響應(yīng)非?煽俊H欢,這個(gè)問題的解決還依賴于對新到的氣味會重新設(shè)置處于觸角神經(jīng)葉的整體活性的研究。究竟是什么因素使得那些動態(tài)活性(dynamic activity)的PN重復(fù)性地恢復(fù)響應(yīng)軌跡?正在進(jìn)行的氣味響應(yīng)又是如何被其他氣味重新設(shè)置的?看樣子,該領(lǐng)域的科學(xué)家們還需要深入地 “嗅”下去,以揭示出更為明確的答案。