真菌在微生物世界中可以稱得上是個(gè)"巨人家族"，真菌的個(gè)頭較大，其中的許多成員對(duì)我們來(lái)說(shuō)都是很熟悉的。例如，在潮濕的天氣里，常常發(fā)現(xiàn)糧食、衣服、皮鞋上長(zhǎng)了霉，我們做醬、醬油、豆腐乳用的曲霉和毛霉等霉菌；發(fā)面、釀酒用的酵母菌等都是真菌，就連人們愛(ài)吃的蘑菇、木耳等蕈子，也都是真菌大家族的成員。真菌是微生物中的一大類群，屬于真核微生物，與人類關(guān)系非常密切。真菌是抗生素（如青霉素、頭孢霉素）、有機(jī)酸等多種發(fā)酵工業(yè)的基礎(chǔ)，在自然界中則扮演著各種復(fù)雜有機(jī)物分解者的角色。然而有些真菌是病原菌，引起人類和動(dòng)植物病害，有些真菌產(chǎn)生毒素，使人、畜中毒，嚴(yán)重者引起癌癥。如黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素毒害肝臟，易引發(fā)肝癌。

　　霉菌是絲狀真菌的俗稱，意即"發(fā)霉的真菌"，它們往往能形成分枝繁茂的菌絲體，但又不象蘑菇那樣產(chǎn)生大型的子實(shí)體。在潮濕溫暖的地方，很多物品上長(zhǎng)出一些肉眼可見(jiàn)的絨毛狀、絮狀或蛛網(wǎng)狀的菌落，那就是霉菌。

一、 霉菌的形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu)

　　霉菌的菌絲 構(gòu)成霉菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位是菌絲。

　　菌絲是一種管狀的細(xì)絲，把它放在顯微鏡下觀察，很像一根透明膠管，它的直徑一般為3~10微米，比細(xì)菌和放線菌的細(xì)胞約粗幾倍到幾十倍。菌絲可伸長(zhǎng)并產(chǎn)生分枝，許多分枝的菌絲相互交織在一起，就叫菌絲體。

　　根據(jù)菌絲中是否存在隔膜，可把霉菌菌絲分成兩種類型：

　　無(wú)隔膜菌絲：菌絲中無(wú)隔膜，整團(tuán)菌絲體就是一個(gè)單細(xì)胞，其中含有多個(gè)細(xì)胞核。這是低等真菌（即鞭毛菌亞門和接合菌亞門中的霉菌）所具有的菌絲類型。

　　有隔膜菌絲：菌絲中有隔膜，被隔膜隔開(kāi)的一段菌絲就是一個(gè)細(xì)胞，菌絲體由很多個(gè)細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)有1個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。在隔膜上有1至多個(gè)小孔，使細(xì)胞之間的細(xì)胞質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可以相互溝通。這是高等真菌（即子囊菌亞門和半知菌亞門中的霉菌）所具有的菌絲類型。

霉菌的菌絲 上：無(wú)隔膜菌絲； 下：有隔膜菌絲

　　霉菌菌絲的變態(tài) 為適應(yīng)不同的環(huán)境條件和更有效地?cái)z取營(yíng)養(yǎng)滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲可以分化成一些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為菌絲變態(tài)。

　　吸器：由專性寄生霉菌如銹菌、霜霉菌和白粉菌等產(chǎn)生的菌絲變態(tài)，它們是從菌絲上產(chǎn)生出來(lái)的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成根狀、指狀、球狀和佛手狀等，用以吸收寄主細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)料。

　　假根：根霉屬霉菌的菌絲與營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)接觸處分化出的根狀結(jié)構(gòu)，有固著和吸收養(yǎng)料的功能。

　　菌網(wǎng)和菌環(huán)：某些捕食性霉菌的菌絲變態(tài)成環(huán)狀或網(wǎng)狀，用于捕捉其它小生物如線蟲(chóng)、草履蟲(chóng)等。

霉菌的菌環(huán)和菌網(wǎng) a.菌環(huán)；b.簡(jiǎn)單菌網(wǎng)；c.復(fù)雜菌網(wǎng)

　　菌核：大量菌絲集聚成的緊密組織，是一種休眠體，可抵抗不良的環(huán)境條件。其外層組織堅(jiān)硬，顏色較深；內(nèi)層疏松，大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。

麥角菌的菌核

　　子實(shí)體：是由大量氣生菌絲體特化而成，子實(shí)體是指在里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何構(gòu)造。例如有三類能產(chǎn)有性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體，分別稱為閉囊殼、子囊殼和子囊盤。

二、霉菌的繁殖

　　霉菌有著極強(qiáng)的繁殖能力，而且繁殖方式也是多種多樣的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個(gè)體，但在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無(wú)性或有性孢子進(jìn)行繁殖。孢子有點(diǎn)像植物的種子，不過(guò)數(shù)量特別多，特別小。 　

　　霉菌的無(wú)性孢子直接由生殖菌絲的分化而形成，常見(jiàn)的有節(jié)孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。

　　節(jié)孢子：菌絲生長(zhǎng)到一定階段時(shí)出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細(xì)胞稱為節(jié)孢子。如白地霉產(chǎn)生的節(jié)孢子。

　　厚垣孢子：某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細(xì)胞質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。如毛霉屬中的總狀毛霉。

霉菌的節(jié)孢子	霉菌的厚垣孢子

　　孢囊孢子：在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫孢囊孢子。孢子囊是由菌絲頂端細(xì)胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開(kāi)，膨大細(xì)胞的原生質(zhì)分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個(gè)孢子。孢囊孢子有兩種類型，一種為生鞭毛，能游動(dòng)的叫游動(dòng)孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬；另一種是不生鞭毛，不能游動(dòng)的叫靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬。

霉菌的游動(dòng)孢子	霉菌的靜孢子　 左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出靜孢子；右：囊軸

　　分生孢子：是在生殖菌絲頂端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亞門的霉菌產(chǎn)生的一類無(wú)性孢子。 　　霉菌分生孢子的著生和形態(tài)（青霉、曲霉、鐮刀霉）

曲霉的分生孢子梗和頂囊上的分生孢子	鐮刀霉的鐮刀形大分生孢子	青霉的帚狀分生孢子梗和分生孢子	曲霉的分生孢子頭彩圖

　　霉菌的有性繁殖和有性孢子：

　　經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合而形成的孢子稱為有性孢子。霉菌的有性繁殖過(guò)程一般分為三個(gè)階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。

　　質(zhì)配是兩個(gè)配偶細(xì)胞的原生質(zhì)融合在同一細(xì)胞中，而兩個(gè)細(xì)胞核并不結(jié)合，每個(gè)核的染色體數(shù)都是單倍的。

　　核配即兩個(gè)核結(jié)合成一個(gè)雙倍體的核。

　　減數(shù)分裂則使細(xì)胞核中的染色體數(shù)目又恢復(fù)到原來(lái)的單倍體。

　　有性孢子的產(chǎn)生不及無(wú)性孢子那么頻繁和豐富，它們常常只在一些特殊的條件下產(chǎn)生。常見(jiàn)的有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子，分別由鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門和擔(dān)子菌亞門的霉菌所產(chǎn)生。

　　卵孢子：菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子叫卵孢子。

霉菌的卵孢子　1.雄器；2. 藏卵器；3. 卵孢子

　　接合孢子：由菌絲分化成兩個(gè)形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子。

　　子囊孢子：菌絲分化成產(chǎn)囊器和雄器，兩者結(jié)合形成子囊，在子囊內(nèi)形成的有性孢子即為子囊孢子。

　　擔(dān)孢子：菌絲經(jīng)過(guò)特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，在擔(dān)子上形成的有性孢子即為擔(dān)孢子。

	霉菌的接合孢子 左：毛霉的(+)和(-)型菌絲在交界處結(jié)合產(chǎn)生黑色的帶狀，肉眼可見(jiàn)； 右：取小黑點(diǎn)用顯微鏡觀察所看到的接合孢子
	霉菌的子囊孢子 a．子囊果；b．子囊；c．偽側(cè)絲；d．子囊孢子
	擔(dān)孢子的形成過(guò)程示意圖 a~d．雙核細(xì)胞；e．核融合；f~g．核分裂；h．擔(dān)孢子形成；i．擔(dān)孢子成熟并釋放

　　霉菌的孢子具有小、輕、干、多，以及形態(tài)色澤各異、休眠期長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)生的孢子數(shù)，經(jīng)常是成千上萬(wàn)的，有時(shí)竟達(dá)幾百億、幾千億甚至更多。這些特點(diǎn)有助于霉菌在自然界中隨處散播和繁殖。對(duì)人類的實(shí)踐來(lái)說(shuō)，孢子的這些特點(diǎn)有利于接種、擴(kuò)大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作，對(duì)人類的不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動(dòng)植物的霉菌病害。

三、霉菌的菌落

　　由于霉菌的菌絲較粗而長(zhǎng)，因而霉菌的菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒(méi)有局限性，其菌落可擴(kuò)展到整個(gè)培養(yǎng)皿，有的種則有一定的局限性，直徑1~2厘米或更小。菌落質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑��；菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。

各種曲霉的菌落
各種病原真菌的菌落	青霉的菌落	青霉的菌落